Mối liên hệ giữa dinh dưỡng đa lượng và khả năng kháng bệnh

Nitơ

Nitơ (N) là chất dinh dưỡng đa lượng quan trọng cần thiết cho sự sinh trưởng và phát triển bình thường của thực vật (Scheible và cs, 2004). N đóng vai trò nổi bật trong các quá trình trao đổi chất và sinh lý khác nhau, chẳng hạn như quang hợp, tổng hợp axit amin, hô hấp và chu trình axit tricarboxylic (TCA) (Foyer và cs, 2011). Sự sẵn có của N có thể hạn chế sự phát triển của mầm bệnh bằng cách triển khai các cơ chế phòng vệ khác nhau của thực vật. Các dạng N khác nhau (dạng NH4+ và NO3) được báo cáo là có tác dụng khác nhau đối với khả năng kháng bệnh của cây (Bolton và Thomma, 2008; Mur và cs, 2017). Một số trường hợp đã được báo cáo trong đó bón phân N làm tăng tỷ lệ mắc bệnh ở cây, ví dụ như bệnh sương mai, bệnh phấn trắng, bệnh gỉ sắt, thối thân và bệnh đạo ôn lúa (Ballini và cs, 2013; Devadas và cs, 2014; Huang và cs, 2017), trong khi kết quả ngược lại đã được ghi nhận đối với các bệnh như bệnh thối rễ, bệnh mốc xám và bệnh đốm lá (Krupinsky và cs, 2007; Lecompte và cs, 2010). Việc sử dụng quá nhiều phân bón N ở cây thúc đẩy sự phát triển của mô mọng nước và làm giảm nồng độ axit amin apoplastic cùng với việc phát triển thân cành, từ đó tạo điều kiện cho sự phát triển của bào tử gây bệnh (Neumann và cs, 2004; Dordas, 2008).

Tác động hạn chế của N đối với Pseudomonas syringae pv. syringae B728a khi được nghiên cứu thông qua đánh giá phiên mã mở rộng đã tiết lộ các đặc điểm liên quan đến độc lực, chẳng hạn như khả năng di chuyển theo nhóm lớn, hệ thống tiết loại ba (T3SS) và các con đường chuyển hóa liên quan đến axit gamma-aminobutyric (GABA) và chuyển hóa polyketide (Bolton và Thomma, 2008). Các nghiên cứu về tình trạng thiếu N xác nhận tầm quan trọng của nó trong việc khởi phát quá trình sinh bệnh bằng cách kích thích các gen tác nhân gây bệnh, chẳng hạn như phản ứng quá mẫn cảm với tác nhân gây bệnh (hrp), gen gây bệnh (avirulence – avr) và protein hoạt động bề mặt (hydrophobin) MPG1 ở nấm đạo ôn lúa Magnaporthe oryzae (Pérez-García và cs, 2001); trong khi các kết quả ngược lại đã được ghi nhận đối với các tác nhân từ Magnaporthe oryzae (Huang và cs, 2017) và Passalora fulva (ví dụ Cladosporium fulvum) (Thomma và cs, 2005). Các Enzym phòng vệ cũng là một kho vũ khí quan trọng mà thực vật sở hữu để chống lại tác nhân gây bệnh xâm nhập và N được quan sát thấy có liên quan đến việc kích thích các enzym này trong quá trình tương tác giữa vật chủ và tác nhân gây bệnh (Ngadze và cs, 2012). Các gen mã hóa các enzym chính của con đường phòng vệ, chẳng hạn như phenyl ammonia lyase (PAL), cinnamate-4-hydroxylase (C4H) và 4-coumarate: CoA ligase (4CL), đều được điều tiết tăng lên do thiếu N (Camargo và cs, 2014) trong khi đó hoạt động PAL giảm đã được quan sát thấy khi bón N (Sun và cs, 2018). Tuy nhiên, mối quan hệ giữa bón N và bệnh thực vật vẫn chưa rõ ràng, nhưng việc hiểu được cơ chế cơ bản là điều đáng chú ý trong sản xuất trồng trọt.

Phốt pho

Phốt pho (P) được cho là chất dinh dưỡng đa lượng phổ biến thứ hai sau nitơ đối với cây trồng nhưng vai trò của nó trong khả năng kháng bệnh dường như không nhất quán và hay thay đổi. P là thành phần của nhiều phân tử hữu cơ + của tế bào, chẳng hạn như axit deoxyribonucleic (DNA), axit ribonucleic (RNA), adenosine triphosphate (ATP) và cũng tham gia vào nhiều quá trình trao đổi chất diễn ra trong cây và cả trong tác nhân gây bệnh. Khi tế bào bị tổn thương trong quá trình xâm nhập của mầm bệnh, ATP ngoại bào là phân tử có liên quan đến mô hình phân tử của tổn thương (DAMP) (Tanaka và cs, 2014), được xem như một phân tử truyền tín hiệu để kích hoạt phản ứng phòng vệ ở cây (Cao và cs, 2014). Trong các báo cáo gần đây, vai trò của ATP ngoại bào cũng đã được đề xuất trong phản ứng phòng vệ do axit jasmonic (JA) gây ra thông qua kích hoạt trực tiếp tín hiệu JA ở cây Arabidopsis (Tripathi và cs, 2018; Jewell và cs, 2019).

Lợi ích của việc bón P cũng được quan sát thấy trong việc kiểm soát bệnh ở cây con và bệnh do nấm, trong đó cơ chế là sự thúc đẩy rễ phát triển mạnh (Huber và Graham, 1999). Nhiều nhà nghiên cứu đã chỉ ra tác dụng đáng kể của việc bón phân P trong việc quản lý bệnh thối rễ Pythium ở lúa mì (Huber, 1980) và giảm bệnh cháy lá do vi khuẩn ở lúa, bệnh sương mai, bệnh mốc xanh, bệnh do virus xoăn lá ở thuốc lá, bệnh cháy quả và thân ở đậu tương, bệnh do virus lùn vàng ở lúa mạch, bệnh sọc nâu ở mía và bệnh đạo ôn ở lúa (Viện Kali và Phốt phát [PPI], 1988; Reuveni và cs, 1998; Huber và Graham, 1999; Kirkegaard và cs, 1999; Reuveni và cs, 2000). Campos-Soriano và cs (2020) đã báo cáo tình trạng biểu hiện quá mức của gen miR399 dẫn đến hàm lượng Pi cao và tăng khả năng bị nhiễm nấm đạo ôn lúa Magnaporthe oryzae do bón phân có hàm lượng phosphate cao.

Kali

Kali (K) là chất dinh dưỡng thiết yếu và là cation vô cơ dồi dào nhất có trong thực vật (Shabala và Pottosin, 2010). K đóng vai trò thiết yếu trong enzyme hoạt hóa, tổng hợp protein, quang hợp, điều hòa thẩm thấu, chuyển động khí khổng, dẫn truyền năng lượng, vận chuyển mạch rây, cân bằng cation-anion, khả năng chống căng thẳng (stress) (Marschner, 2012), năng suất cây trồng và cải thiện chất lượng nông sản (Marschner, 2012; Oosterhuis và cs, 2014). Những cây có triệu chứng thiếu K được quan sát dễ mắc bệnh hơn so với những cây được cung cấp đủ K. Perrenoud (1990) đã báo cáo rằng tỷ lệ mắc bệnh nấm (70%), bệnh do vi khuẩn (69%), bệnh do vi-rút (41%) và tuyến trùng (33%) giảm do sử dụng tăng K. Mặc dù K làm giảm tỷ lệ mắc bệnh hầu hết các trường hợp, nhưng cũng có một số trường hợp báo cáo kết quả ngược lại, do đó phân loại tác động của K lên bệnh thực vật có các mức độ: “tăng”, “giảm” và “không có tác dụng” hoặc “tác dụng thay đổi” (Prabhu et al., 2007). Nam và cs. (2006) đã báo cáo về tình trạng tăng khả năng nhạy cảm đối với Colletotrichum gloeosporioides ở dâu tây được trồng trong điều kiện nồng độ K dư thừa và giảm khả năng kháng bệnh khi không bón K do tổng hợp ROS và phytohormone do thiếu dinh dưỡng, dẫn đến tăng khả năng chịu đựng căng thẳng của thực vật (Amtmann et al., 2008). Nồng độ K+ tăng cũng làm giảm cạnh tranh chất dinh dưỡng giữa các tác nhân gây bệnh trong cây (Holzmueller et al., 2007) và cho phép cây chuyển hướng nhiều nguồn lực hơn để xây dựng hàng rào phòng thủ vật lý và sửa chữa các tổn thương (Mengel, 2001). K cũng là một khía cạnh quan trọng trong việc điều chỉnh chức năng của enzyme thực vật bằng cách điều chỉnh mô hình chuyển hóa của thực vật và cuối cùng là thay đổi nồng độ chuyển hóa của nó (Marschner, 2012). Tổng hợp các chất có nồng độ phân tử cao (như protein, tinh bột và xenluloza) và nồng độ phenol tăng đáng kể ở thực vật có nguồn cung cấp K đầy đủ, làm giảm nồng độ các chất hợp chất có trọng lượng phân tử thấp (đường hoà tan, axit hữu cơ, axit amin và amit) vốn cần thiết cho sự phát triển của bệnh trong mô thực vật, do đó giảm khả năng lây bệnh (Prasad et al., 2010).